hirsh_ben_arie (idelsong) wrote,
hirsh_ben_arie
idelsong

Categories:

Про фоторецепторы

В светочувствительных клетках свет поглощается молекулой ретиналя - пигмента, способного менять конформацию под действием света. Ретиналь нерастворим в воде, и, соответственно, во всех фоторецепторах молекула ретиналя утоплена внутри специального белка родопсина, находящегося внутри клеточной мембраны. Мы уже недавно говорили о бактериородопсине, участвующем в фотосинтезе у галобактерий и многих других морских бактерий.


Соответственно, поскольку родопсин - белок мембранный, светочувствительная клетка должна увеличить площадь поверхности своих светочувствительных участков.

Еще в 1965 г. было обнаружено, что все фоточувствительные клетки можно разделить на две группы:  те, у которых мембранные выросты сделаны на основе микроворсинок, и те, у которых они сделаны на основе видоизмененных ресничек [2]. Реснички и микроворсинки похожи, и их часто путают, хотя в действительности это совсем разные клеточные органеллы. Реснички содержат внутри цитоскелет и предназначены для движения, микроворсинки не умеют двигаться, а предназначены для увеличения клеточной поверхности.

Вот здесь можно увидеть микроворсинки кишечного эпителия (фотография взята отсюда) и реснички и микроворсинки в эпителии трахеи (отсюда).

microvilli

Соответственно, по-разному выглядят фоточувствительные клетки. Вот на картинке (отсюда) приведены два типа высокоразвитых светочувствительных клеток: на основе микроворсинок, как у дрозофилы, или на основе ресничек, как у позвоночных.

photoreceptors-2

В 1965 г. считали, что все животные имеют либо один, либо другой тип фоторецепторов: насекомые или головоногие - на основе микроворсинок, а позвоночные - на основе ресничек. Но если посмотреть на более примитивных животных, окажется, что они сплошь и рядом имеют оба типа фоторецепторов, отличающихся по функции. У взрослых медуз есть только фоторецепторы ресничного типа, но у личинок, которые прикрепляются на дне моря в более темных местах, есть и фоторецепторы на основе микроворсинок.

photoreceptors-3

На картинке [1] приведено распространение разных типов фоторецепторов среди многоклеточных. Рецепторы на основе микроворсинок обозначены голубым цветом, а на основе ресничек - розовым.

Два типа клеток отличаются по многим параметрам: структуре белка опсина (родопсин - это белок + ретиналь, а сам белок называется опсином), а главное, по механизму передачи сигнала.

Механизм передачи сигнала фоторецепторами на основе микроворсинок лучше всего изучен на дрозофиле. После получения кванта света ретиналь меняет конформацию, приводя к изменению структуры всего родопсина. Родопсин связывается с белком, который запускает каскад реакций, связанных с фосфолипазой С и вхождением кальция в цитоплазму.

Для нас важно, что кальций входит двумя волнами: первая, не очень большая, происходит из внутриклеточных запасов кальция - гладкого эндоплазматического ретикулума, а вторая, приходящая с некоторым запозданием, - извне через специальные ионные каналы TRP и TRPL.

transduction-1


Передача сигнала в фоторецепторах на основе микроворсинок [1]

Таким образом, даже очень слабый свет (даже один фотон) может благодаря каскаду с положительной обратной связью превращен в полноценный сигнал. Чувствительность фоторецепторов на основе микроворсинок намного превышает чувствительность фоторецепторов ресничного типа. Но за все приходится платить: такой сложный нелинейный каскад усиления приводит к сильной вариабельности сигнала на выходе.  Кроме того, чтобы усиление сработало в полной мере, нужно относительно длительное время. У дрозофилы при очень слабом свете отставание составляет 30-100 миллисекунд, а у чемпиона ночного видения - ночного паука Cupiennius salei - сигнал в 20 раз сильнее, но задержка его достигает полсекунды [3].

С другой стороны, при достаточной освещенности кальциевый сигнал очень быстрый, и фоторецептор возвращается в рабочее состояние также очень быстро. У дрозофилы один фоторецептор содержит 40,000 микроворсинок, каждая из которых может воспринять по 10 фотонов/сек: таким образом, фоторецептор достигает насыщения при 400,000 фотонов/сек, что соответствует для размеров фоторецептора яркому солнечному свету.  Таким образом, у фоторецепторов на основе микроворсинок колоссальный dynamic range в сотни тысяч раз. Кроме того, при достаточной освещенности рецептор дает гораздо лучшее разрешение по времени, чем рецепторы ресничного типа. Дрозофила способна распознать мигание света с частотой 300 гц, лучшие из позвоночных - птицы - распознают 140 гц. Мы с вами, как известно, не замечаем мелькания 24 кадров в секунду.

У фоторецепторов на основе микроворсинок есть и еще одно преимущество: их родопсин обладает свойством фоторегенерации. Иными словами, при достаточно ярком свете энергия света может непосредственно использоваться для возвращения родопсина в рабочее состояние.

У всех животных, у которых сосуществуют оба типа, фоторецепторы ресничного типа используются не для зрения, а для других целей: чтобы отличать день от ночи и тому подобное.


transduction 2

Передача сигнала в фоторецепторах на основе ресничек [1]

У рецепторов ресничного типа сигнал передается совсем другим способом: родопсин активирует G белок, в результате чего передается сигнал, связанный с циклическим GMP (cGMP).
 У высших позвоночных G белок трансдуцин активирует фермент фосфодиэстеразу и снижает количество cGMP. В темноте у рецепторов ресничного типа постоянно активируется cGMP-зависимый ионный канал, клетка постоянно деполяризуется и должна затрачивать энергию на реполяризацию.

А под действием света количество cGMP снижается, соответственно, активация ионного канала и деполяризация клетки.

У ланцетника есть оба типа фоторецепторов, играющих, судя по всему, разную роль. Но у миног появляется нечто новое: два разных вида фоторецепторов ресничного типа, аналог того, что у высших позвоночных называется палочками и колбочками. И, соответственно, исчезают рецепторы на основе микроворсинок. Таким образом, позвоночные отказались от фоторецепторов высокой чувствительности с огромным диапазоном чувствительности. Вместо этого они выбрали другое инженерное решение: сетчатку, объединяющую два типа клеток с разным диапазоном.

Какие преимущества есть у такой системы? Во-первых - экономия. Казалось бы, в темноте фоторецепторы ресничного типа расточительно деполяризуются просто так и затрачивают уйму энергии. Но, оказывается, и в фоторецепторах дрозофилы содержатся постоянно работающие ионные каналы и тоже нужно затрачивать энергию на поддержание клетки в рабочем состоянии. Короче, прямой подсчет показал, что в темноте фоторецепторы обоих типов затрачивают одинаковое количество энергии. Но при свете - фоторецепторы дрозофилы увеличивают затраты энергии в 5 раз, а фоторецепторы (палочки) позвоночных - снижают в 4 раза [4]!

Ну, и во-вторых - воспроизводимость. Я уже писал, что применяемый механизм усиления приводит к большой вариабельности сигнала на выходе. В отличие от этого, сигнал от фоторецепторов при определенной освещенности строго постоянный, и это, при несколько меньшей чувствительности, позволяет дальнейшим нейронам фильтровать сигналы ниже некоторого уровня шума, и благодаря этому получать лучшие результаты, чем с более чувствительными, но менее воспроизводимыми  рецепторами.

  1. Fain, G.L. et al. (2010) Phototransduction and the Evolution of Photoreceptors. Curr. Biol. 20: R114–R124 (ссылка)
  2. Eakin R. M., (1965) Evolution of Photoreceptors. Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. 30: 363-370
  3. Pirhofer-Walzl, K., et al. (2007). Adaptations for vision in dim light: impulse responses and bumps in nocturnal spider photoreceptor cells (Cupiennius salei Keys). J. Comp. Physiol. A 193: 1081–1087
  4. Okawa, H. et al. (2008) ATP Consumption by Mammalian Rod Photoreceptors in Darkness and in Light. Curr. Biol. 18:1917–1921


Tags: чуть-чуть биологии
Subscribe

  • (no subject)

    Пока ехал с работы, была воздушная тревога, а потом слышал далекий взрыв, возможно, Кипат барзель. Эпидемию можно считать законченной, возвращаемся…

  • (no subject)

    Какой ужас! 44 погибших и 100 раненых в давке на горе Мерон, куда собрались толпы праздновать Лаг баОмер. Это - очень плохой знак!

  • Очередная неоконченная пьеса

    Нетанияhу - глава правительства Ганц - тоже глава правительства Мандельблит - человек, который получает зарплату от правительства за работу…

  • Post a new comment

    Error

    default userpic

    Your reply will be screened

    When you submit the form an invisible reCAPTCHA check will be performed.
    You must follow the Privacy Policy and Google Terms of use.
  • 7 comments