Цветок Венериной мухоловки
Листья-ловушки
Из ботаники название Venus Flytrap перешло в биохимию белка: так назвали белковую структуру, встречающуюся во многих рецепторах; как правило, когда: а) лиганд сильно гидрофильный, и рецептору не за что зацепиться, чтобы его связать и b) рецептор должен быть низкоаффинным, то есть реагировать на относительно высокие концентрации лиганда.
В такой ситуации энергии связывания с лигандом недостаточно, чтобы вызвать массивные перемещения в молекуле рецептора. Ее хватает на то, чтобы обратимо захлопнуть ловушку, и тогда захлопнутая ловушка, как ключ к замку, подходит ко второй половине димерного рецептора. Эта вторая половина может связываться с лигандом, а может - как на приведенном на картинке (из [1]) примере GABA рецептора - и не связываться.
Как известно, Аристотель выделяет следующие вкусы (О душе, 2:10):
Виды вкусовых свойств, так же как и у цветов, – это, во-первых, простые противоположности – сладкого и горького: во-вторых, примыкающие к ним: к сладкому – жирное, к горькому – соленое; в-третьих, промежуточные между ними – едкое и терпкое, вяжущее и острое...
Это очень близко к нынешнему представлению о пяти основных вкусах: сладком, горьком, кислом, соленом и умами. Для пятого вкуса, видимо, того, который Аристотель назвал "жирным", используют японское слово, означающее что-то вроде "приятный насыщающий вкус". По-русски его часто называют мясным. Наиболее известные вещества, обладающие этим вкусом - это глутамат или мононуклеотиды инозин монофосфат и гуанозин монофосфат. Все они используются в качестве пищевых добавок.
Рецепторы горького вкуса должны быть высокочувствительными и высокоаффинными. Человек чувствует горький вкус микромолярных концентраций хинина, а самое горькое из известных веществ, денатониум, в 1000 раз горше. Денатониум используют, чтобы сделать непривлекательными для детей средства бытовой химии.
Что же касается сладкого вкуса и умами, человек чувствителен только к значительно бόльшим концентрациям: 10-100 мМ для сахарозы. Соответственно, рецепторы горького вкуса - обычные GPCR - рецепторы, связанные с G-белками, а Рецепторы сладкого вкуса и умами - GPCR класса C, построенные на Venus Flytrap.
Вкусовые луковицы содержат три разных рецептора: T1R1, T1R2 и T1R3. T1R3 не связывает никакого лиганда, но он может образовывать пары либо с T1R1, либо с T1R2. Пара T1R2/T1R3 отвечает за взаимодействие с сахарами (и соответственно, за сладкий вкус), пара T1R1/T1R3 - за взаимодействие с глутаматом или с рибонуклеотидами (и, соответственно, за вкус умами) [6].
То, что вкус, условно говоря, мяса, и, условно говоря, сладких плодов ощущаются при помощи общего механизма - более или менее естественно. Естественно и то, что человек ощущает оба вкуса. Можно, однако же, ожидать, что репертуар вкусовых рецепторов будет варьировать в зависимости от пищевых особенностей. И действительно, обнаружили, что у кошачих ген T1R2 - псевдоген. То есть они ощущают вкус умами, но у них полностью отсутствует сладкий вкус.
Когда посмотрели у разных хищников - обнаружили, что ген T1R2 пропадал в их истории неоднократно: у кошачьих, у пятнистой гиены, у азиатской выдры и мадагаскарского хищника фоссы [2]. С другой стороны, у гиганской панды, полностью перешедшей на поедание бамбука - отсутствует рецептор T1R1, отвечающий за вкус умами [3].
Отдельно надо отметить водных хищников - бывших ластоногих. У них отсутствуют все три Т1 рецептора. Авторы связывают это с тем, что все водные хищники проглатывакут свою добычу целиком. Вкус в такой ситуации их не интересует.
В других случаях логику природы понять труднее. У всех летучих мышей отсутствует рецептор T1R1, вне связи с диетическими пристрастиями. Полностью отсутствуют все Т1 рецепторы только у летучих мышей-вампиров, то есть они не чувствуют ни сладкого вкуса, ни умами [5]. Впрочем, у летучих мышей практически отсутствуют и Т2 рецепторы, отвечающие за горький вкус.
1. Meldrum, B.S. and Rogawski, M.A. (2007) Molecular Targets for Antiepileptic Drug Development. Neurotherapeutics 4:18–61
2. Zhao H, et al. (2010) Pseudogenization of the umami taste receptor gene Tas1r1 in the giant panda coincided with its dietary switch to bamboo. Mol. Biol. Evol. 27:2669-73
3. Jiang P. et al. (2012) Major taste loss in carnivorous mammals Proc. Natl. Acad. Sci. USA 109: 4956–4961.
4. Zhao H, et al. (2010) Evolution of the sweet taste receptor gene Tas1r2 in bats. Mol. Biol Evol 27:2642–2650.
5.Zhao H, et al. (2012) Genomic and genetic evidence for the loss of umami taste in bats. Genome Biol Evol. 4:73-9.
6. Wauson EM, et al. (2013) Minireview: nutrient sensing by g protein-coupled receptors. Mol Endocrinol. 27:1188-97