hirsh_ben_arie (idelsong) wrote,
hirsh_ben_arie
idelsong

Categories:

Про картофель и фитофтору

Как известно, Карл Маркс и Фридрих Энгельс - это не муж и жена, а четыре совершенно разных человека. Точно так же, картофель, батат и ямс - совершенно разные растения. Ямс, происходящий из Африки и из Индии - однодольные растения разных видов рода Dioscorea, никакие не родственники батат, я упомянул их тут только потому, что в Америке под этим названием продают бататы.

yams

Батат - это растение Ipomoea batatas семейства вьюнковых. Судя по всему, оно происходит из Центральной Америки, но еще в незапамятные времена добралось и до тихоокеанского побережья Южной Америки. Не позже 1000 г. н. э. его получили полинезийцы и стали выращивать по всей Полинезии, вплоть до Новой Зеландии. Наличие батата у полинезийцев - лучшая демонстрация их контактов с Южной Америкой.

Экспедиция Колумба познакомилась с бататом на Карибских островах и привезла растение в Европу. В Испании оно стало известно под именем patata. Испанцы же завезли его на Филиппины, оттуда оно распространилось (то ли через португальцев, то ли уже независимо) по Юго-Восточной Азии. Китайцы пишут, что китайский врач Лин Хуайцзы вылечил вьетнамского царя, попросил, чтобы его накормили сырыми бататами, которые было запрещено вывозить из Вьетнама, и контрабандой вывез бататы в Китай. Так или через Макао, но бататы появились в Китае только в конце XVI в.

Картофель - соответственно, Solanum tuberosum из семейства пасленовых, происходит из высокогорных районов в Андах.



Антропоморфная статуэтка из Анд, изображающая клубень картофеля, 400 г. н. э.

Пользуясь ярким солнцем и большими перепадами температур в горах, индейцы разработали способ обработки и хранения картофеля, похожий на лиофилизацию. Они раскладывают его ровно на поверхности земли, за ночь клубни замерзают, а за день - сохнут с поверхности, не успевая растаять. После нескольких дней такой обработки получаются сушеные клубни - чуньо, которые теперь могут храниться годами. В зависимости от предварительной обработки они могут быть черными или белыми.

ciuno

У инков не было контактов с Центральной Америкой, и, соответственно, испанцы не могли встретить картофель до похода Писарро, соответственно, картофель не мог появиться в Испании раньше 1537 г. Из-за путаницы в названиях трудно понять, когда именно. Первый документ, в котором различают batata и patata, происходит с Канарских островов и приходится примерно на 1567 г.

Видимо, тогда же картофель был завезен в Мексику, и не позже 1597 г. - в Виргинию. Судя по всему, именно в Мексике картофель впервые повстречался с паразитом фитофторой. Если разнообразие диких видов Solanum, родственных картофелю, больше всего именно в Андах, то разнообразие видов фитофторы, родственных Phytophthora infestans, паразитирующих на других видах растений, больше всего в Мексике.

Phytophthora - не гриб, как говорили раньше (и как когда-то учили меня), а оомицет. Оомицеты похожи на грибы тем, что они паразитируют, и что у них прорастающие гифы, но на этом сходство заканчивается. Они дальше от грибов, чем зеленые растения и животные. Ближайшие их родственники - это бурые водоросли. Их клеточная стенка состоит из целлюлозы, а не из хитина, как у грибов; в вегетативном состоянии они диплоидные, а не гаплоидные; размножаются они движущимися зооспорами с двумя жгутиками, и еще много всяких отличий.

Таким образом, у P. infestans вообще было немного времени, чтобы приспособиться к новому хозяину. Да и вообще, судя по митохондриальной ДНК, она распрощалась со своей ближайшей родственницей, P. mirabilis, около 1300 лет назад.

Первое описание P. infestans в Америке приходится на 1801 г., но, вроде бы, до 1843 г. она не представляла серьезной опасности. Серьезная эпидемия картофеля хорошо отражена в местной прессе, поэтому можно очень точно проследить ее распространение. В 1843 г. она появилась в штатах Нью-Йорк и Пенсильвания, в течение последующих двух лет распространилась по соседним штатам. В июле 1845 г. P. infestans впервые появилась в Бельгии, а в течение последующих нескольких месяцев добралась до Ирландии. В течение последующего года или двух болезнь картофеля унесла по 40,000 жизней в Бельгии и Пруссии, а в Ирландии - около миллиона человек [2].

1845

Тогдашняя расхожая мудрость считала, что новую болезнь привезли с родины дикого картофеля - из Южной Америки, откуда как раз тогда в Антверпен приплыло несколько кораблей с гуано из Чили. Точка зрения очень естественная, но не соответствующая современным молекулярно-биологическим данным: P. infestans происходит из Мексики.

Помимо вегетативного размножения, у P. infestans есть и половой процесс. В такой ситуации бессмысленно говорить о мужском и женском поле: они ничем друг от друга не отличаются, поэтому говорят о полах А1 и А2. Так вот, в Европу, судя по всему, в течение 19 в. завезли только один раз и только пол А1. Судя по всему, более агрессивный штамм завезли в Европу, а также в Перу в начале 20 в. А второй пол оказался в Европе только в 1980-е гг., тем самым резко увеличив разнообразие.

Эволюция P. infestans, судя по всему, происходила и происходит чрезвычайно быстро. Такая скорость характерна для систем паразит/хозяин. Паразит вырабатывает и всё время разнообразит репертуар белков-эффекторов, которые входят в хозяйскую клетку (или межклеточное пространство) и портят там что-то, важное для растения. Растение же, со своей стороны, вырабатывает и всё время разнообразит репертуар белков иммунитета, так называемых R-белков.

Если растение выработало эффективный иммунитеет к эффектору, он оказывается в новой роли - не эффектор, а AVP - антивирулентный белок. Теперь иммунитет растения определяется наличием этого белка, а его отсутствие - залогом вирулентности. Задача паразита в такой ситуации - как можно быстрее от этого белка избавиться. Между паразитом и хозяином происходит, таким образом, постоянная гонка вооружений: новый или слегка измененный эффектор - иммунитет - выключение эффектора. Репертуар нужных (для паразита) и вредных эффекторов непрерывно и очень быстро меняется, причем сплошь и рядом не мутацией или исчезновением гена, а при помощи малых РНК. То есть ген на месте, мРНК с этого гена делается, но параллельно делается и короткая РНК с противоположной цепи ДНК, и в результате их взаимодействия мРНК быстро распадается.

Представители рода Phytophthora сильно различаются размером генома: от 18 до 250 Mb - самый большой геном именно у P. infestans. В основном это увеличение приходится на счет некодирующих повторов ДНК, но значительная часть - на увеличение числа генов эффекторов. Там, где у других фитофтор - один эффектор, у P. infestans - 3-4 похожих, но разных. Именно это, как считают, и является залогом ее успеха - возможности оседлать культурное растение, распространившееся по всему миру.

1.       J. G. Hawkes,  and J. Francisco-Ortega (1993) The early history of the potato in Europe. Euphytica 70: 1-7 [Abstract]

2.       Bourke, A. (1964) Emergence of Potato Blight, 1843–46 Nature 203: 805 – 808

3.       Goss, E.M. et al.(2014) The Irish potato famine pathogen Phytophthora infestans originated in central Mexico rather than the Andes. Proc Natl Acad Sci U S A. pii: 201401884 [Abstract]

4.       Sanju S et al. (2013) Pathogen virulence of Phytophthora infestans: from gene to functional genomics. Physiol Mol Biol Plants. 19:165-177 [Abstract]
Tags: чуть-чуть биологии
Subscribe

  • (no subject)

    Знаете известного антисемита Проханова? Оказывается, его дед, тоже Александр, был лидером молокан, обучался в Париже медицине и еще на каком-то…

  • (no subject)

    Забавно. Монтень в " О каннибалах" описывает быт бразильских индейцев. Он ими очень интересуется, знает о них от некого человека, видимо,…

  • (no subject)

    "Огонек" 15 июня 1933 г. "Можем повторить" по-довоенному. Русский язык, правда, подкачал. Впрочем, и у нынешних патриотов не…

  • Post a new comment

    Error

    default userpic

    Your reply will be screened

    When you submit the form an invisible reCAPTCHA check will be performed.
    You must follow the Privacy Policy and Google Terms of use.
  • 13 comments

  • (no subject)

    Знаете известного антисемита Проханова? Оказывается, его дед, тоже Александр, был лидером молокан, обучался в Париже медицине и еще на каком-то…

  • (no subject)

    Забавно. Монтень в " О каннибалах" описывает быт бразильских индейцев. Он ими очень интересуется, знает о них от некого человека, видимо,…

  • (no subject)

    "Огонек" 15 июня 1933 г. "Можем повторить" по-довоенному. Русский язык, правда, подкачал. Впрочем, и у нынешних патриотов не…