hirsh_ben_arie (idelsong) wrote,
hirsh_ben_arie
idelsong

Categories:

Про универсальный геном

Многие помнят, как четыре года назад, с легкой и, ИМХО, нечистоплотной руки Аси Казанцевой, по сетям прошло горячее обсуждение статьи Миши Шермана "Universal genome in the origin of metazoa: thoughts about evolution". А статья вышла 10 лет назад.

На днях Миша читал у нас популярную лекцию на эту тему, так что стоит обсудить. За десять лет много интересного произошло в этом направлении. Я на этой лекции играл роль ретрограда-эволюциониста.

О чем вообще речь? Во-первых, исходя из данных палеонтологии, все современные типы многоклеточных животных появились практически одновременно в Кембрийский период, 550 млн лет назад. Период, в течение которого заложились все типы (так называемый "кембрийский взрыв"), был совсем коротким - не больше 6 млн лет.

Это не значит, что палеонтологи не находят нечто, похожее на многоклеточных животных, в предшествующую Кембрию эпоху - так называемый Эдиакарский период. Но как правило, то, что там находят, невозможно связать ни с какими нынешними животными. Надо помнить, что таких ископаемых относительно мало: тогдашние животные скорее всего не имели никаких твердых частей, а мягкие окаменелости сохраняются только при случайном стечении обстоятельств- если они оказались погребены без кислорода. Такие места бывают, но их на свете относительно немного.

После 2000 года появились данные по геномам самых разных животных - и обнаружилось их удивительное сходство. Оказалось, что все семейства генов, нужные многоклеточному животному, - уже присутствуют у самых примитивных животных, которым, казалось бы, они совсем не нужны. Присутствуют все гены, за исключением тех, которые пропали по дороге: так, у всех первичноротых пропало около 40% первоначального генома.

Еще раз: у насекомых, с невероятно сложным устройством, анатомией и программами поведения - геном на 40% проще, чем у медузы! Так, семейство генов Wnt, которое отвечает за эмбриональное развитие разных органов тела, у позвоночных состоит из 12 подсемейств (около 16 генов). У всех первичнорорых - и насекомых и нематод - сохранилось только 6 подсемейств. А у морской анемоны - 11 подсемейств [1]. (В подсемейство могут входить несколько похожих генов, продуктов более позднего удвоения.)

И это только один из десятков примеров видимой избыточности генома примитивных многоклеточных. Десять лет назад такие примеры только начали появляться, и Миша был одним из первых, кто обратил на это серьезное внимание.

С тех пор примеры несказанно умножились, и понимание, что примитивные многоклеточные вовсе не так примитивны, стало повсеместным. Есть животные и более примитивные, чем кишечнополостные. И у них тоже находятся разные системы генов, которые по их сложности не должны бы там находиться.

Trichoplax adhaerens - единственный живущий представитель типа Пластинчатых (Placozoa). Это - бесформенное плоское существо размером 2-3 мм, живущее в морской воде или в аквариумах с морской водой. Оно состоит из двух слоев эпителиальных клеток с ресничками, между которыми находится мезенхима с некоторым количством гладкомышечных клеток. Trichoplax произвольно движется по дну или по стенке аквариума, если находит одноклеточную водоросль, окружает ее со всех сторон, нижний эпителий выделяет пищеварительные ферменты и всасывает продукты переваривания.



Размножается Trichoplax очень просто - делением: в какой-то момент его пластинка расходится как бы на две, они произвольно ползают, сначала соединенные перемычкой, а потом перемычка разрывается. Какие-то следы полового размножения у него находили, но именно что следы: дальше 16 клеток яйцеклетка не делилась.

trichoplax dividing

Никакой нервной системы у Trichoplax нет. Отсутствует и какая либо лучевая иили билатеральная симметрия. Описаны 5 или 6 типов клеток - для сравнения, у человека - несколько сот. Но при этом, когда исследовали геном Trichoplax [2], нашли многие в нем системы, казалось бы, собершенно ненужные для такого примитивного животного: уже упомянутый Wnt, градиент которого у всех других животных определяет, где у животного перед и зад.

Или довольно большой набор ионных каналов и белков, отвечающих за секрецию нейротрансмиттеров в синапсах, при том, что нервная система у Trichoplax отсутствует (см. рисунок из [2]. Зеленым обозначены гены, наличествующие в геноме Trichoplax, а красным – отсутствующие).

gene families

10 лет назад Миша высказал смелую диссидентскую теорию. По этой теории, в момент появления многоклеточных животных у них сразу был заложен универсальный многоклеточный геном, который уже содержал все программы развития, которые могут понадобиться всем типам многоклеточных животных. И дальше в разных типах по-разному реализовались уже готовые программы.

Понятно, что эта теория просится на оплевывание недоучками. Не будем им уподобляться и зададим себе вопрос: как выглядит мэйнстримовская альтернатива теории  универсального генома?Почему в геноме примитивного животного могут быть гены, которым, казалось бы, там не место?

1. Эти гены могут играть другую роль. Причем не просто другую роль, а как бы расширение той роли, которую им традиционно приписывали.
2. Примитивность примитивного животного может быть вторична: его предки были сложнее, а потом деградировали.

Геномные исследования не только помогли открыть неожиданные богатства примитивных животных. Они и помогли построить родословное дерево не на основе морфологии, как раньше, а на основе более надежной молекулярной биологии, причем не по одному гену, а по всему геному.

Современное дерево, основанное на молекулярной биологии, представлено на картинке внизу [картинка из 4]. Обратим внимание на масштабы родства: кишечнополостные (на картинке представленные медузами) и Bilateria - все более высокие животные с билатеральной симметрией (на картинке представлены волком) оказываются ближайшими родственниками, все остальные - дальше.

F1.large

Но самое потрясающее - это гребневики. Гребневики (Ctenophorа) - довольно сложно организованные гелеобразные существа, похожие на медуз. У них есть морфологическая особенность, отличающая из от медуз: вдоль из тела протянуты гребешки из крохотных ресничек, с помощью которых они передвигаются. Мерцание этих ресничек создает потрясающе красивые оптические эффекты. Хотя это не относится непосредственно к нашей теме, помещу ролик, показывающий это мерцание. Есть на что посмотреть.


Мерцающих ресничек говорок

У гребневиков есть развитая нервная система (хотя и нет мозга), есть гладкие мышцы, у рода Mnemiopsis (от вторжения которого в последнее время страдают экосистемы Черного и Каспийского моря), есть даже нечто вроде поперечно-полосатых мышц. Оказывается, кишечная система гребневиков не слепая: и них есть рот и анальное отверстие [7]. Вообразите, как мало мы о них знаем, если анальное отверстие открыли только в последние годы! Его там не вдруг заметишь, а до этого никому в голову не могло прийти, что такое может быть.

В эпоху до молекулярной биологии зоологи затруднялись расположить гребневиков, как правило, помещали их где-то недалеко от медуз. Молекулярная биология все перевернула. Оказалось, что гребневики разошлись со всеми остальными животными раньше, чем те разошлись между собой [6]. При том, что вообще-то эдиакарских животных не удается привязать к современным типам, животные, похожие на гребневиков, находятся в эдиакарской фауне [7].

Получается, что гребневики - это пришельцы из эпохи, предшествующей Кембрийскому взрыву. И эти пришельцы устроены очень сложно. Их нервная система очень сильно отличается от нервной системы привычных нам животных: все низкомолекулярные нейромедиаторы, к которым мы привыкли - глутамат, ГАБА, серотонин, - у них не задействованы. Вместо этого в синапсах действуют свои нейропептиды.

Авторы статьи, откуда я взял картинку с деревом [4] предполагают, что нервная система у них возникла независимо. Однако, учитывая следы нервной системы у Trichoplax, и у губок, проще предоложить, что нервная система появилась еще у общего предка, а у некоторых потом деградировала.

И не то чтобы полностью деградировала. У Trichoplax нет нервной системы, но его белки, характерные для синаптических контактов, находятся в специальных клетках, которые правильно назвать нейроэндокринными. В ответ на стимулы они секретируют нейромедиаторы (опять же, пептиды, как и у гребневиков) и используют это для коммуникации внутри организма или между организмами [3,9]. Таким образом, нельзя сказать, что у них нет функции нервной системы. У них нет сети клеток, осуществляющих коммуникацию посредством электрических сигналов. Они живут в другом темпе,  и похожие клетки осуществляют конммуникацию посредством нейроэндокринных сигналов.

endomorphin
Локализация нейропептида эндоморфина-2 в нейросекреторных клетках Trichoplax [9].

Таким образом, оба наши предположения подтверждаются. Странные элементы, находящиеся в геноме примитивных животных, играют роль. Причем в случае нейроэндокринных клеток Trichoplax она даже не другая - это расширенная та же самая роль. Мы думали, что нервная система - это обязательно электрические сигналы и синапсы, а оказывается - это могут быть и нейроэндокринная коммуникация.

А те, кого мы считали самыми примитивными животными, оказывается, деграданты. Универсальность генома объясняется тем, что общий предок всех многоклеточных животных находится гораздо дальше за горизонтом.

UPD: Уважаемые Eugene Koonin и riftsh написали мне в комментах, что преставление о том, что гребневики в родословном дереве находятся дальше, чем все остальные животные, вовсе не является общепринятым. Сослались на статью 2015 г. из PNAS [10]. В статье из PNAS пишут о каком-то неопределенном методическом bias, который они подозревают, но найти не смогли. В общем, царих июн гадоль, но невозможно не сослаться на мнение специалистов.

1.       Kusserow A et al. (2005) Unexpected complexity of the Wnt gene family in a sea anemone. Nature 433:156-60

2.       Srivastava M et al. (2008) The Trichoplax genome and the nature of placozoans. Nature. 454:955-60

3.       Smith CL et al. (2017) Evolutionary insights into T-type Ca2+ channel structure, function, and ion selectivity from the Trichoplax adhaerens homologue. J Gen Physiol. 149:483-510.

4.       Moroz LL, and Kohn AB (2016) Independent origins of neurons and synapses: insights from ctenophores. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 371:20150041

5.       Fidler AL, et al (2017) Collagen IV and basement membrane at the evolutionary dawn of metazoan tissues. Elife 6: e24176

6.       Whelan NV et al. (2017) Ctenophore relationships and their placement as the sister group to all other animals Nat Ecol Evol. doi: 10.1038/s41559-017-0331-3

7.       Presnell JS, et al. (2016) The Presence of a Functionally Tripartite Through-Gut in Ctenophora Has Implications for Metazoan Character Trait Evolution. Curr Biol. 26:2814-2820

8.       Tang F et al. (2011) Eoandromeda and the origin of Ctenophora Evol Dev. 13:408-14

9.       Senatore A, et al. (2017) Neuropeptidergic integration of behavior in Trichoplax adhaerens, an animal without synapses. J Exp Biol. 220:3381-3390.

10.     Pisani D et al. (2015) Genomic data do not support comb jellies as the sister group to all other animals. Proc Natl Acad Sci U S A.112:15402-7
Tags: чуть-чуть биологии
Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    default userpic

    Your reply will be screened

    When you submit the form an invisible reCAPTCHA check will be performed.
    You must follow the Privacy Policy and Google Terms of use.
  • 17 comments