?

Log in

No account? Create an account

Previous Entry | Next Entry

Многие помнят, как четыре года назад, с легкой и, ИМХО, нечистоплотной руки Аси Казанцевой, по сетям прошло горячее обсуждение статьи Миши Шермана "Universal genome in the origin of metazoa: thoughts about evolution". А статья вышла 10 лет назад.

На днях Миша читал у нас популярную лекцию на эту тему, так что стоит обсудить. За десять лет много интересного произошло в этом направлении. Я на этой лекции играл роль ретрограда-эволюциониста.

О чем вообще речь? Во-первых, исходя из данных палеонтологии, все современные типы многоклеточных животных появились практически одновременно в Кембрийский период, 550 млн лет назад. Период, в течение которого заложились все типы (так называемый "кембрийский взрыв"), был совсем коротким - не больше 6 млн лет.

Это не значит, что палеонтологи не находят нечто, похожее на многоклеточных животных, в предшествующую Кембрию эпоху - так называемый Эдиакарский период. Но как правило, то, что там находят, невозможно связать ни с какими нынешними животными. Надо помнить, что таких ископаемых относительно мало: тогдашние животные скорее всего не имели никаких твердых частей, а мягкие окаменелости сохраняются только при случайном стечении обстоятельств- если они оказались погребены без кислорода. Такие места бывают, но их на свете относительно немного.

После 2000 года появились данные по геномам самых разных животных - и обнаружилось их удивительное сходство. Оказалось, что все семейства генов, нужные многоклеточному животному, - уже присутствуют у самых примитивных животных, которым, казалось бы, они совсем не нужны. Присутствуют все гены, за исключением тех, которые пропали по дороге: так, у всех первичноротых пропало около 40% первоначального генома.

Еще раз: у насекомых, с невероятно сложным устройством, анатомией и программами поведения - геном на 40% проще, чем у медузы! Так, семейство генов Wnt, которое отвечает за эмбриональное развитие разных органов тела, у позвоночных состоит из 12 подсемейств (около 16 генов). У всех первичнорорых - и насекомых и нематод - сохранилось только 6 подсемейств. А у морской анемоны - 11 подсемейств [1]. (В подсемейство могут входить несколько похожих генов, продуктов более позднего удвоения.)

И это только один из десятков примеров видимой избыточности генома примитивных многоклеточных. Десять лет назад такие примеры только начали появляться, и Миша был одним из первых, кто обратил на это серьезное внимание.

С тех пор примеры несказанно умножились, и понимание, что примитивные многоклеточные вовсе не так примитивны, стало повсеместным. Есть животные и более примитивные, чем кишечнополостные. И у них тоже находятся разные системы генов, которые по их сложности не должны бы там находиться.

Trichoplax adhaerens - единственный живущий представитель типа Пластинчатых (Placozoa). Это - бесформенное плоское существо размером 2-3 мм, живущее в морской воде или в аквариумах с морской водой. Оно состоит из двух слоев эпителиальных клеток с ресничками, между которыми находится мезенхима с некоторым количством гладкомышечных клеток. Trichoplax произвольно движется по дну или по стенке аквариума, если находит одноклеточную водоросль, окружает ее со всех сторон, нижний эпителий выделяет пищеварительные ферменты и всасывает продукты переваривания.



Размножается Trichoplax очень просто - делением: в какой-то момент его пластинка расходится как бы на две, они произвольно ползают, сначала соединенные перемычкой, а потом перемычка разрывается. Какие-то следы полового размножения у него находили, но именно что следы: дальше 16 клеток яйцеклетка не делилась.

trichoplax dividing

Никакой нервной системы у Trichoplax нет. Отсутствует и какая либо лучевая иили билатеральная симметрия. Описаны 5 или 6 типов клеток - для сравнения, у человека - несколько сот. Но при этом, когда исследовали геном Trichoplax [2], нашли многие в нем системы, казалось бы, собершенно ненужные для такого примитивного животного: уже упомянутый Wnt, градиент которого у всех других животных определяет, где у животного перед и зад.

Или довольно большой набор ионных каналов и белков, отвечающих за секрецию нейротрансмиттеров в синапсах, при том, что нервная система у Trichoplax отсутствует (см. рисунок из [2]. Зеленым обозначены гены, наличествующие в геноме Trichoplax, а красным – отсутствующие).

gene families

10 лет назад Миша высказал смелую диссидентскую теорию. По этой теории, в момент появления многоклеточных животных у них сразу был заложен универсальный многоклеточный геном, который уже содержал все программы развития, которые могут понадобиться всем типам многоклеточных животных. И дальше в разных типах по-разному реализовались уже готовые программы.

Понятно, что эта теория просится на оплевывание недоучками. Не будем им уподобляться и зададим себе вопрос: как выглядит мэйнстримовская альтернатива теории  универсального генома?Почему в геноме примитивного животного могут быть гены, которым, казалось бы, там не место?

1. Эти гены могут играть другую роль. Причем не просто другую роль, а как бы расширение той роли, которую им традиционно приписывали.
2. Примитивность примитивного животного может быть вторична: его предки были сложнее, а потом деградировали.

Геномные исследования не только помогли открыть неожиданные богатства примитивных животных. Они и помогли построить родословное дерево не на основе морфологии, как раньше, а на основе более надежной молекулярной биологии, причем не по одному гену, а по всему геному.

Современное дерево, основанное на молекулярной биологии, представлено на картинке внизу [картинка из 4]. Обратим внимание на масштабы родства: кишечнополостные (на картинке представленные медузами) и Bilateria - все более высокие животные с билатеральной симметрией (на картинке представлены волком) оказываются ближайшими родственниками, все остальные - дальше.

F1.large

Но самое потрясающее - это гребневики. Гребневики (Ctenophorа) - довольно сложно организованные гелеобразные существа, похожие на медуз. У них есть морфологическая особенность, отличающая из от медуз: вдоль из тела протянуты гребешки из крохотных ресничек, с помощью которых они передвигаются. Мерцание этих ресничек создает потрясающе красивые оптические эффекты. Хотя это не относится непосредственно к нашей теме, помещу ролик, показывающий это мерцание. Есть на что посмотреть.


Мерцающих ресничек говорок

У гребневиков есть развитая нервная система (хотя и нет мозга), есть гладкие мышцы, у рода Mnemiopsis (от вторжения которого в последнее время страдают экосистемы Черного и Каспийского моря), есть даже нечто вроде поперечно-полосатых мышц. Оказывается, кишечная система гребневиков не слепая: и них есть рот и анальное отверстие [7]. Вообразите, как мало мы о них знаем, если анальное отверстие открыли только в последние годы! Его там не вдруг заметишь, а до этого никому в голову не могло прийти, что такое может быть.

В эпоху до молекулярной биологии зоологи затруднялись расположить гребневиков, как правило, помещали их где-то недалеко от медуз. Молекулярная биология все перевернула. Оказалось, что гребневики разошлись со всеми остальными животными раньше, чем те разошлись между собой [6]. При том, что вообще-то эдиакарских животных не удается привязать к современным типам, животные, похожие на гребневиков, находятся в эдиакарской фауне [7].

Получается, что гребневики - это пришельцы из эпохи, предшествующей Кембрийскому взрыву. И эти пришельцы устроены очень сложно. Их нервная система очень сильно отличается от нервной системы привычных нам животных: все низкомолекулярные нейромедиаторы, к которым мы привыкли - глутамат, ГАБА, серотонин, - у них не задействованы. Вместо этого в синапсах действуют свои нейропептиды.

Авторы статьи, откуда я взял картинку с деревом [4] предполагают, что нервная система у них возникла независимо. Однако, учитывая следы нервной системы у Trichoplax, и у губок, проще предоложить, что нервная система появилась еще у общего предка, а у некоторых потом деградировала.

И не то чтобы полностью деградировала. У Trichoplax нет нервной системы, но его белки, характерные для синаптических контактов, находятся в специальных клетках, которые правильно назвать нейроэндокринными. В ответ на стимулы они секретируют нейромедиаторы (опять же, пептиды, как и у гребневиков) и используют это для коммуникации внутри организма или между организмами [3,9]. Таким образом, нельзя сказать, что у них нет функции нервной системы. У них нет сети клеток, осуществляющих коммуникацию посредством электрических сигналов. Они живут в другом темпе,  и похожие клетки осуществляют конммуникацию посредством нейроэндокринных сигналов.

endomorphin
Локализация нейропептида эндоморфина-2 в нейросекреторных клетках Trichoplax [9].

Таким образом, оба наши предположения подтверждаются. Странные элементы, находящиеся в геноме примитивных животных, играют роль. Причем в случае нейроэндокринных клеток Trichoplax она даже не другая - это расширенная та же самая роль. Мы думали, что нервная система - это обязательно электрические сигналы и синапсы, а оказывается - это могут быть и нейроэндокринная коммуникация.

А те, кого мы считали самыми примитивными животными, оказывается, деграданты. Универсальность генома объясняется тем, что общий предок всех многоклеточных животных находится гораздо дальше за горизонтом.

UPD: Уважаемые Eugene Koonin и riftsh написали мне в комментах, что преставление о том, что гребневики в родословном дереве находятся дальше, чем все остальные животные, вовсе не является общепринятым. Сослались на статью 2015 г. из PNAS [10]. В статье из PNAS пишут о каком-то неопределенном методическом bias, который они подозревают, но найти не смогли. В общем, царих июн гадоль, но невозможно не сослаться на мнение специалистов.

1.       Kusserow A et al. (2005) Unexpected complexity of the Wnt gene family in a sea anemone. Nature 433:156-60

2.       Srivastava M et al. (2008) The Trichoplax genome and the nature of placozoans. Nature. 454:955-60

3.       Smith CL et al. (2017) Evolutionary insights into T-type Ca2+ channel structure, function, and ion selectivity from the Trichoplax adhaerens homologue. J Gen Physiol. 149:483-510.

4.       Moroz LL, and Kohn AB (2016) Independent origins of neurons and synapses: insights from ctenophores. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 371:20150041

5.       Fidler AL, et al (2017) Collagen IV and basement membrane at the evolutionary dawn of metazoan tissues. Elife 6: e24176

6.       Whelan NV et al. (2017) Ctenophore relationships and their placement as the sister group to all other animals Nat Ecol Evol. doi: 10.1038/s41559-017-0331-3

7.       Presnell JS, et al. (2016) The Presence of a Functionally Tripartite Through-Gut in Ctenophora Has Implications for Metazoan Character Trait Evolution. Curr Biol. 26:2814-2820

8.       Tang F et al. (2011) Eoandromeda and the origin of Ctenophora Evol Dev. 13:408-14

9.       Senatore A, et al. (2017) Neuropeptidergic integration of behavior in Trichoplax adhaerens, an animal without synapses. J Exp Biol. 220:3381-3390.

10.     Pisani D et al. (2015) Genomic data do not support comb jellies as the sister group to all other animals. Proc Natl Acad Sci U S A.112:15402-7

Comments

( 17 comments — Leave a comment )
levkonoe
Oct. 20th, 2017 10:27 am (UTC)
Захватывающе интересно, спасибо
messala
Oct. 20th, 2017 11:10 am (UTC)
Извините за серость, а насколько вообще условное "общее" упрощение организма совпадает с упрощением его генома? Ну, грубо говоря, у змеи ноги отсохли, но ведь гены, отвечающие за развитие ног, остались?

Edited at 2017-10-20 11:11 am (UTC)
idelsong
Oct. 20th, 2017 11:53 am (UTC)
Бывает по-разному. Вот у нас плохо с обонянием, и почти все гены, связанные с обонянием, отсохли. При этом они отсохли так, что видно, что они были.
javax_slr
Oct. 20th, 2017 11:35 am (UTC)
Т.е. по получается, что теория универсального генома не верна? Сложный геном появился в результате эволюции, просто мы видим далеких потомков первых многоклеточных, часть из которых деградировали?
idelsong
Oct. 20th, 2017 11:51 am (UTC)
Мне кажется, что неверна.
yyi
Oct. 20th, 2017 02:38 pm (UTC)
я еще не прочел внимательно, но пока у меня создалось впечатление что она может и верна в том смысле что в начале Кембрийского периода существовал "универсальный геном" и дарвинское морфологическое развитие "от простого к сложному" происходило как выражения и упрощения этого генома. а ты лишь предложил обьяснения откуда этот геном взялся. это неправильная интерпретация?
yyi
Oct. 22nd, 2017 10:50 pm (UTC)
прочитал внимательно. очень интересно. большое спасибо!
правильны ли следующие утверждения:
1. Мишину гипотезу так: к началу Кембрийского периода имеется "универсальный геном", и все последующее развитие происходит как вариации упрощений и комбинаций внутри этого набора.
2. в таком виде Мишина гипотеза выглядит вполне похожей на реальность.

я не увидел как то что ты говоришь противоречит этим двум утверждениям - я что-то упустил? кмк, ты говоришь о том как универсальный геном мог сформироваться до кембрийского периода. это интересно, но это не возражение 1 и 2, так?
gheist
Oct. 20th, 2017 12:39 pm (UTC)
спасибо
скажите, как эволюционная теория объясняет деградацию?
messala
Oct. 20th, 2017 02:35 pm (UTC)
Я, конечно, не биолог, но понятие "деградации" весьма условно. Какие-нибудь паразиты, теряя разнообразные органы и функции, приобретают при этом, скажем, бОльшую сложность биохимических процессов или жизненного цикла. Той же змее ходить без ног не проще, чем с ногами, а то и сложнее.
livejournal
Oct. 20th, 2017 12:58 pm (UTC)
Рекламное
User lapot referenced to your post from Рекламное saying: [...] и. :)) Настоятельно рекомендую ежели кто не видел. https://idelsong.livejournal.com/717608.html [...]
livejournal
Oct. 20th, 2017 02:22 pm (UTC)
Про универсальный геном
User ymarkov referenced to your post from Про универсальный геном saying: [...] Интересно (мне). [...]
messala
Oct. 20th, 2017 02:33 pm (UTC)
Подождите, но получается, что если считать, что те избыточные "насекомые" гены, которые сейчас в крайне примитивных организмах присутствуют, достались им от неких некогда развитых, а потом деградировавших организмов, получается, что до Кембрийского взрыва уже существовали как минимум насекомые? Ну то есть функционально-насекомые - нечто, равное по сложности?

Вот вам и пресловутый "докембрийский кролик"...
lucas_v_leyden
Oct. 20th, 2017 05:26 pm (UTC)
Ну и ну! Очень интересно!
riftsh
Oct. 20th, 2017 05:40 pm (UTC)
Вы знаете, что дерево на Вашей картинке очень далеко от консенсусного? Основных оппонентов (напр., doi: 10.1073/pnas.1518127112, doi: 10.1098/rstb.2015.0476) вряд ли умиротворит и только что вышедшая статья с 27 новыми геномами (статей с губками на краю дерева тоже хватает). Без всякого влезания в методологию (и даже ничего о ней не зная) стоит отметить, что если добавление нескольких таксонов меняет возраст LUCA с 65 млн лет на 350 млн лет, то, скорее всего, что-то нужно исправить в консерватории. Или по крайней мере понять, что именно в этой консерватории используется в качестве часов.
idelsong
Oct. 21st, 2017 04:07 pm (UTC)
Да, мне то же самое написал Кунин в параллельном обсуждении в ФБ. Хотя статей с таким деревом выходит довольно много.
livejournal
Oct. 21st, 2017 08:55 am (UTC)
Про универсальный геном
User sspr referenced to your post from Про универсальный геном saying: [...] Originally posted by at Про универсальный геном [...]
pargentum
Dec. 1st, 2017 07:04 am (UTC)
Взгляд дилетанта
А может быть, все немного проще и прозаичнее?
Не геном одноклеточных содержал все, что нужно сложным формам жизни, а наоборот, известные нам сложные формы жизни - это те, кто сумел построить полезный организм в рамках ограничений на возможные планы тела и программы развития, которые следуют из структуры генома одноклеточных.
А животных, которым нужны были другие планы тела, на Земле просто нету и мы их даже представить себе не можем.
( 17 comments — Leave a comment )

Profile

idelsong
hirsh_ben_arie

Tags

Powered by LiveJournal.com
Designed by Lilia Ahner